Что образуют аксоны?

Аксоны являются нейритами, которые передают нервные импульсы от нервной клетки к другим клеткам и органам. Узнайте о строении и особенностях аксонов. Читайте на NOCFN.

Аксон (от др.-греч. ἄξων — «ось») — нейрит (длинный цилиндрический отросток нервной клетки), по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.

Структура аксонов

Каждый нейрон состоит из одного аксона, тела (перикариона) и нескольких дендритов. В зависимости от числа дендритов, нервные клетки делятся на униполярные, биполярные или мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов или от тела клетки к аксону. Затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передается назад к дендритам. Если аксон соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим. Соединение с дендритами называется аксо-дендритическим, а с другим аксоном - аксо-аксональным (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).

Функции аксонов

Аксоны выполняют роль проводников нервных импульсов от тела клетки к иннервируемым органам и другим нервным клеткам. Они передают возбуждение через свои концевые участки, которые ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание - концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени, синаптическое окончание образует синапс, через который передается возбуждение.

Особенности аксонов

Аксоны питаются и растут за счет тела нейрона. При перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. Длина аксона может достигать до 1 метра и более у крупных животных, например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности. У некоторых беспозвоночных, таких как кальмары, кольчатые черви, форониды и ракообразные, встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни микрометров.

Строение аксонов

В протоплазме аксона, известной как аксоплазма, находятся тончайшие волоконца - нейрофибриллы, микротрубочки, митохондрии и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть. В зависимости от наличия миелиновой оболочки, аксоны могут быть мякотными или безмякотными нервными волокнами.

Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Ее образуют "накручивающиеся" на аксон специальные шванновские клетки, такие как олигодендроциты в центральной нервной системе. Между этими клетками остаются свободные от миелиновой оболочки участки - перехваты Ранвье. Увеличение диаметра аксона увеличивает скорость проведения нервных импульсов по нему.

История открытия аксонов

Нервные клетки были впервые обнаружены французским биологом Рене Дютроше, а позже детально описаны немецким естествоиспытателем Кристианом Эренбергом и чешским физиологом Яном Пуркинье. В 1842 году Герман фон Гельмгольц экспериментально доказал, что нервные волокна являются отростками нейронов и обеспечивают связь между нервными клетками. Отто Дейтерс в 1865 году ввел термины "аксон" и "дендрит" для обозначения различных отростков нервной клетки.

В 1873 году итальянский ученый Бартоломео Камилло Гольджи разработал хромосеребряный метод окрашивания нервных клеток, который позволил получить детальные препараты и изучить структуру аксонов и связей между нейронами.

Что нам скажет Википедия?

Аксон (от др.-греч. ἄξων — «ось») — нейрит (длинный цилиндрический отросток нервной клетки), по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.

Каждый нейрон состоит из одного аксона, тела (перикариона) и нескольких дендритов, в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные или мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передаётся назад к дендритам. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами — аксо-дендритический, с другим аксоном — аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).

Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание — концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся возбуждение.

Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность.

При диаметре в несколько микронов длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности).

У многих беспозвоночных (кальмаров, кольчатых червей, форонид, ракообразных) встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров — до 2—3 мм). Обычно такие аксоны проводят сигналы к мышцам, обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.

В протоплазме аксона — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна.

Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки (в центральной нервной системе — олигодендроциты), между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато ("сальтаторно"), что в несколько раз повышает скорость его распространения. Скорость передачи сигнала по покрытым миелиновой оболочкой аксонам достигает 100 метров в секунду.

Безмякотные аксоны меньше размерами, чем аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, что компенсирует потери в скорости распространения сигнала по сравнению с мякотными аксонами.

В месте соединения аксона с телом нейрона у наиболее крупных пирамидных клеток 5-го слоя коры ("гигантских пирамид Беца") находится аксонный холмик. Ранее предполагалось, что здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, но экспериментальные данные это не подтвердили. Регистрация электрических потенциалов выявила, что нервный импульс генерируется в самом аксоне, а именно в начальном сегменте на расстоянии ~50 мкм от тела нейрона. Для генерации потенциала действия в начальном сегменте аксона требуется повышенная концентрация натриевых каналов (до ста раз по сравнению с телом нейрона).

Аксонный холмик, как правило, присутствует в начале аксона у абсолютного большинства нейронов, но, напр., у клеток Пуркинье (в коре мозжечка) его нет.

См. также

Примечания

Ссылки